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応用例

植物免疫におけるピペコリン酸の役割

「遠位組織におけるピペコリン酸のデノボ合成はSAG3Pの両方に依存し、遠位のSA/G3P濃度がSARに重要な役割を果たすことを、これらのデータは示しています」

植物には哺乳動物にあるような複雑な適応免疫系はありませんが、病原体から身を守る限定的な能力があります。植物に基本的な免疫プログラムが備わっているということは、つまり、保存されている病原性が疑われる微生物の分子パターンを認識して、毒性病原体の侵襲的な拡散を抑制できるということです。

それだけではなく、感染した葉に存在する病原体が認識されると、全身獲得抵抗性(systemic acquired resistance 、SAR)と呼ばれる抵抗機構も発動され、植物の茎や葉全体で免疫が亢進した状態になります。このように1枚の葉の局所感染をきっかけとして、未感染の葉を同様の病原体による将来の侵襲から守ることができるのです。

SAR反応は化学的シグナルの生成によって媒介されます。従って、侵入する病原体に対する免疫の獲得には、様々な植物代謝物が重要な役割を果たします。SAR反応の主要な調節成分として知られている化合物には、サリチル酸、アゼライン酸、一酸化窒素、活性酸素種、グリセリン3-リン酸(G3P)、ガラクトリピドなどがあります3

ピペコリン酸もまた、植物のSARの調節物質であることが示唆されていますが、確証となる直接的証拠はまだありません。未感染の(遠位の)葉におけるピペコリン酸の蓄積は観察されているものの、それがSARに果たす役割はこれまでのところ推測のみで検証されてはいませんでした。

ピペコリン酸は非タンパク性アミノ酸の一種で、アミノ基転移酵素を触媒として合成されます。SARD4酵素によるリジン異化作用の代謝産物からも得ることができます。

アミノ基転移酵素が欠損した植物では、感染部位および遠位の葉でピペコリン酸が減少します。それに対してSARD4が欠損した植物では、感染部位の葉のピペコリン酸濃度は正常ですが、未感染の遠位の葉でピペコリン酸の蓄積が見られなくなります。

最近、SARにおけるピペコリン酸の役割を調べる実験が行われました。実験ではPseudomonas syringaeの一種であるPst(トマト斑葉細菌病菌)の弱毒株に感染させた葉と塩化マグネシウムに浸した葉とにピペコリン酸を局所塗布し、メタノールをネガティブコントロールとして使用しました。その後、全ての植物のピペコリン酸を塗布しなかった葉をPstの強毒株に曝露して、3日後までの感染の程度を評価しました。また、磨砕均質化した葉の試料を、BrukerのESP 300 X-band分光計を用いた電子常磁性共鳴(EPR)法により分析しました。

あらかじめPstの弱毒株に感染させておいた植物の場合、強毒株の感染率は塩化マグネシウムに浸した植物の10~15分の1でした。同様に、ピペコリン酸で処理した植物では、強毒株の増殖がメタノール処理した植物に比べて有意に抑制されていました。

ESRスペクトルからは、ピペコリン酸で前処理した植物においてフリーラジカル、一酸化窒素(NO)、その他の活性酸素種(ROS)がより高濃度で認められました。これらの化合物はSARシグナル伝達経路に関与することが知られており、従って、ピペコリン酸は実際にSARの化学誘導物質であることが示唆されました。

また、NO、ROS、G3P、サリチル酸のいずれかの生合成に欠陥がある植物では、遠位の未感染組織へのピペコリン酸の蓄積量が少ないこともわかりました。これはSARD4が欠損した植物にみられる影響と一致しています。

こうした最近の知見は、ピペコリン酸がSARの誘導に関わる重要物質であること、そして、遠位でのピペコリン酸の生合成にはサリチル酸とNOが必要であり、ピペコリン酸はG3Pのデノボ合成を促すことを示しています。

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参考文献

Caixia Wang C, et al. Pipecolic acid confers systemic immunity by regulating free radicals. Science Advances 2018;4(5):eaar4509  https://advances.sciencemag.org/content/4/5/eaar4509